مروری بر آناتومی و فیزیولوژی شنوایی و تعادل

سیستم شنوایی از سه بخش اصلی تشکیل شده است : گوش خارجی، گوش میانی و گوش داخلی. این سه بخش، هماهنگ با یکدیگر عمل کرده و صدا را به منظور درک و تفسیر به مغز می فرستند .

گوش خارجی

گوش خارجی شامل اوریکول یا لاله گوش و مجرای شنوایی خارجی است.

لاله گوش

لاله تا حدّی دارای ساختار نسبتا سخت است و حالت خاص آن به خاطر خاصیت الاستیکی غضروف زیرپوست است. شکل

خاصِ لاله دقیقا تابع شکل قالب غضروفی بوده و این عمدتا به علت فقدان لایه چربی زیر پوست است. لاله، اولین بخش از بدن است که در صورت مواجهه با سرما تحت تاثیر قرار می‏گیرد.

گرچه گوش ها اشکال متفاوتی دارند ولی شامل مجموعه ای از ساختار های تشکیل دهنده هستند که نامگذاری مشخصی دارند. این ساختار‏ها کمک میکنند تا هر ناحیه بطور مجزا شناسایی شده و نقش هر یک بر روی سیگنال شنوایی ورودی بررسی شود .

لاله گوشی دارای یک برجستگی C شکل است که از قدام شروع می شود و به سمت بالا و عقب میرود که به آن «هلیکس» می گویند. در مقابل آن برجستگی دیگری به نام «آنتی هلیکس » وجود دارد و بین این دو برجستگی « حفره اسکافویید» قرار دارد. در لاله قسمتی به نام «کونکا»

وجود دارد که ابتدای مجرای خارجی گوش قرار گرفته است. دو برجستگی مهم دیگر در گوش «تراگوس» و « آنتی تراگوس» هستند که « شکاف بین تراگوسی» بین آن‏ها قرار دارد. در پایین لاله،  «لوبول» یا نرمه قرار گرفته که تنها بخشی از لاله است که فاقد غضروف است.

لاله گوش توسط اعصاب زوج های X و IIV و V و III عصب‏دهی می‏شود.

تصویر1.1. لاله گوش سمت راست و غضروفهاي آن از نمای جلو و پشت سر.

وظایف لاله

1. جمع اوری صدا و تشدید آن
2. شکل و مکان لاله، مکان‏یابی صدا در محیط صوتی را ممکن می‏کند. ( اصوات با فرکانس بالا با اختلاف شدت و فرکانس پایین طبق اختلاف زمان یا فاز مکان‏یابی می‎‏شوند).

در انسان، گوش خارجی امواج صوتی به ویژه در محدوده فرکانسی 2 تا 7 کیلوهرتز تشدید می‏کند.

تصویر 2.1. اثر سر و گوش خارجی در مکان‏یابی اصوات در محیط

 با توجه به تصویر 1.3. در ‏می‏یابیم که ساختار سر بیش‏تر در فرکانس های بالا سبب تشدید می شود  و اثر کم‏تری در فرکانس‏های پایین دارد. اثر تشدیدی گردن و تنه در فرکانس های پایین وجود دارد. این اثر تا فرکانس 1000 هرتز، افزایش اما از 1000 تا 2000 هرتز کاهش دارد و کونکا، صداهایی  از 2 تا 8 کیلو هرتز را افزایش میدهد که بهترین اثر را در 5 کیلوهرتز دارد.

لاله گوش در فرکانس های بالا ؛ حدود 2 تا 5 کیلوهرتز تشدید می دهد. محدوده این تشدید در مورد کانال گوش، در فرکانس‏های 2700 تا 3000 هرتز می‎‏باشد .

تصویر 1.3.  اثر تشدیدی گوش خارجی، سر و تنه

کانال گوش خارجی

صدفه به طور مستقیم به بخش باقی مانده گوش خارجی وارد میشود. اندازه ی مجرا 2.5 تا 3.2 سانتی متر و قطر آن 0.7 تا 1سانتی متر است. مجرا کمی حالت S خوابیده دارد. یک سوم ابتدایی مجرا، غضروفی است و دو سوم انتهایی، استخوانی است و دارای غدد سباسه و سرومن و مومی باشد .

عملکرد کانال گوش خارجی

– اثر تشدیدی

– محافظت از پرده تیمپان و گوش میانی

– جلوگیری از ورود اجسام خارجی به دلیل طول، قطر و شکل S مانند

– عدم تاثیر تغییر دمای بیرون

– جهت رو به بیرون موها سد راه اجسام کوچک و حشرات است.

– ترشح جرم توسط غدد سباسه و سرومن که خاصیت ضدباکتریایی و ضدقارچی دارد.

لازم است بدانیم که مهاجرت لایه اپیدرمی پرده و کانال، با سرعت 0.5 تا 1 میلی متر در روز سبب خروج سلول‏های مرده پوست، سرومن خشک و سایر دبری های کوچک و همچنین بهبود سریع و خود به خود پارگی‏های پرده صماخ می‎‏شود.

گوش میانی

مهمترین کار گوش میانی، دریافت امواج صوتی ای است که گوش خارجی جمع‏آوری کرده است و تبدیل آن‏ها به‏ لرزش جهت ارسال به گوش درونی است. این عمل را با کمک ساختارهایی چون پرده گوش(گوش بیرونی را از گوش میانی جدا می‏کند) و سه استخوانچه ریز و ظریف موجود در گوش میانی انجام می‏دهد. پرده گوش، قسمتی از پوست نازکی است که به اولین استخوانچه چسبیده است. این استخوانچه کوچک، استخوان چکشی نامیده می‏شود. استخوان چکشی به استخوانچه کوچک دیگری به آن استخوان سندانی، مفصل شده است. استخوان سندانی به کوچکترین استخوان در بدن متصل است که به آن رکابی می‏گویند .

پرده صماخ

یک بافت پرده ای نازک یا ورقه ای شکل است که در مرز بین گوش میانی و خارجی کشیده شده است. این پرده در انسان بزرگسال قطری حدود 9 میلی متر دارد و به گونه ای قرار گرفته که لبه تحتانی آن به سمت داخل کشیده شده و زاویه ای 55 درجه با کف مجرای گوش ایجاد می کند. حالت مقعر و انعطاف پذیر پرده، عملکرد گوش میانی را افزایش میدهد. بیشتر قسمت های اطراف پرده صماخ یک حلقه فیبری غضروفی و ضخیم به نام آنولوس وجود داره و قسمت تحتانی پرده را به بخش صماخی استخوان گیجگاهی ثابت می کند .امّا قسمت فوقانی پرده گوش کاملا ثابت نشده‏ ؛ بلکه توسط دو چین به زائده خارجی استخوان چکشی اتصال یافته‏است.

یک ناحیه کوچک و مثلثی شکل در بالای این چین ها وجود دارد که شل تر از بقیه پرده است و پارس فلکسیدا نامیده می شود.بیشتر قسمت های پرده که همانند طبل است، پارس تنسا نام دارد و برای انتقال ارتعاشات ناشی از صدا به گوش میانی سازگاری بهتری یافته است. پرده به خاطر اتصال به دسته استخوانچه چکشی مقعر است و قسمتی دارای بیشترین فرورفتگی، ناف نامیده می شود.

ضخامت پرده صماخ متشکل از سه لایه است. خارجی ترین لایه اپی تلیال است. لایه میانی یا فیبروزی از سه نوع فیبر تشکیل شده است: یک لایه شعاعی، یک لایه حلقوی و یک لایه عرضی .لایه داخلی تر که تحت عنوان لایه داخلی یا موکوزی شناخته می شود، از پوشش گوش میانی مشتق می‏شود.

پرده صماخ به خوبی عصب دهی شده‏است و به همین خاطر  حساس است. شاخه های اعصاب مغزی 5 و 10 ، بخش خارجی پرده و عصب 9 مغزی، بخش داخلی را عصب‏دهی می‏کنند.

در معاینه گوش نشانه‏هایی وجود دارند که برای ما مهم هستند و به آن‏ها لندمارک می‏گوییم.  تصویر 1.4 نمای پرده صماخ و دو قسمت اصلی پرده گوش و تصویر 1.5 این نشانه‏ها را به نمایش می‏گذارد.

تصویر 1.4. نمای کلی پرده گوش

تصویر 1.5. برخی لندمارک‏های موجود بر روی پرده گوش طبیعی

محتویات گوش میانی

شامل سه استخوان و دو عضله است . استخوانچه‏ها كوچك بوده و رشد نمي‏كنند و از ابتداي تولد، اندازه ثابتی دارند.

استخوانچه ها عبارتند از:

1. استخوان چكشی

استخوان چكشي از بقیه استخوانچه‏ها، بزرگتر است و شامل سرو گردن و دسته است . به علاوه داراي دو زائده است كه یكي قدامي با طولِ بیشتر وزائده خارجي با طول كمتر مي‏باشد این زوائد محل اتصال چین هاي قدامي و خلفي با استخوان چکشی است.

2. استخوان سندانی

قسمت اعظم آن در بن بست فوق صماخي است. یك قسمت بنام بدنه دارد كه شامل سطح مفصلي و دو زائده بلند و كوتاه است كه در قسمت انتهاي زائده بلند كه موازي دستة چكشي است، زائده عدسي شكلي است که با سرِ استخوان ركابي مفصل مي شود.

3. استخوان ركابی

این استخوان داراي یك قسمت كوچك به نام سر و یك گردن است كه محل اتصال وتر عضله ركابي است . بازوها از طریق صفحه اي استخواني بنام قاعده به هم وصل مي شوند. قسمت قاعده اي به وسیله لیگامان حلقوی، ورودی گوش داخلی یا دریچه بیضی را پوشانده‏است.

شیپور استا

شیپور استاش  که گاهی لولة شنوائي نیز نامیده می‏شود، بطول تقریبي 36 میلیمتر است. لوله اي است كه داراي یك سمتِ حلقي كه وسیع تر است و یك سمتِ صماخي است كه تنگ تر است . انتهاي صماخي آن (حدود 12 میلی‏متر) استخواني و انتهاي حلقي آن غضروفي است . محلي كه قسمت حلقي به صماخي وصل مي شود تنگ ترین قسمت است که به آن تنگه می‏گویند. هر چه از سوراخ صماخي به تنگه نزدیك‏تر مي شویم تنگ تر و هر چه از سمتِ حلقي نزدیك مي‏شویم، وسعت بیشتر مي‏شود .

قسمت غضروفي مجرا بصورت غضروف ناوداني شكلي است كه قسمت ناقص آن بوسیله الیاف لیفي تكمیل مي‏شود . انتهایِ حلقي آن در یك سانتیمتري خلف دم شاخك تحتاني به حلقِ بینی باز می شود. انتهایِ صماخي آن به دیوار ِقدامي گوش میانی باز مي‏شود . درون لوله به‏وسیله مخاطِ کوش میانی پوشیده مي‏شود و مخاط قسمت حلقي نیز در امتداد مخاط حلق است.

عضلات

1. عضله كشنده پرده صما

این عضله در یك مجراي استخواني كه بطور موازي در بالاي شیپور استاش است قرار گرفته و از قسمت غضروفي شیپوراستاش و جدارهاي مجراي فوق الذكر مبداء مي گیرد و در انتها به دسته اسخوان چكشي وصل مي‎‏شود .

عملکرد: باعث كشیده شدن پرده صماخ به داخل مي‏شود .

عصب‎دهی: شاخه ای از عصب عضله پنجم مغزی یا عصب تری‏ژمینال

2. عضله ركابي

عضله ركابي در جدار خلفيِ گوش میانی و در ضخامت برجستگي هرمي واقع شده و انتهاي آن به گردن استخوان ركابي وصل مي‏شو د .

عملکرد : باعث کشیده‏شدن استخوانچه رکابی به خارج مي‏شود و از آنجا که این نیرو عمود بر حرکت پیستون مانند استخوانچه رکابی است، باعث ثابت شدن قسمت قاعده‏ای رکابی در دریچه بیضی می‏گردد.

عصبدهی : از عصب زوج هفتم مغزي شاخه اي به عضله ركابي وارد مي شود .

تصویر 1.6. نمایی شماتیک از محتویات گوش میانی

عملکرد گوش میانی

نقش گوش میانی، انتقال اصوات منتقل شده از هوا به ستون‏های مایع درون حلزون است. از آنجا که هوا قابل تراکم است و نسبت به مایعات (یعنی محتویات حلزون) امپدانس اکوستیکی کمتری دارد؛ اگر امواج صوتی هوا مستقیما به پرده دریچه بیضی برسند، فقط درصد بسیار اندکی از انرژی به مایعات گوش داخلی منتقل می‏گردد و بخش عظیمی از انرژی برگشت داده‏می‏شود. گوش میانی مسئول یکی از مهمترین ویژگی های انتقال امواج صوتی یعنی؛ تطابق امپدانس است.

ساختار های گوش میانی در واقع مکانسیم های مختلفی را به منظور افزایش نیروی وارده بر دریچه بیضی از سوی صفحه استخوانچه رکابی، به کار می برد تا به طور موثر امپدانس هوا در مجرای گوش را با امپدانس مایع در حلزون یکسان است .

• سه مکانیسم مورد استفاده برای افزایش نیرو بر روی دریچه بیضی، نسبت به نیروی وارد شده به پرده صماخ:

1. با توجه به تعریف، فشار برابر است با نیرو بر روی مساحت. نیروی وارده به دریچه بیضی تابعی از نسبت مساحتِ پرده‏گوش بر قسمت قاعده‏ای رکابی؛ که تقریبا معادلِ 55 میلی متر مربع بر روی 3.2 میلی متر مربع است که یک افزایشِ فشار 17 برابری را ایجاد می‏کند.

2. ماهیت انعطاف پذیر پرده گوش به آن امکان می‏دهد تا بیشتر از مانوبریوم جابجا شود که به این معنی است که سرعت حرکت پرده گوش نسبت به دسته استخوان چکشی[42] بیش‏تر می‏شود. از آنجا که محصول فشار و سرعت باید برابر باقی بماند و سرعتِ دسته استخوان چکشی کمتر از پرده صماخ است، فشار بر روی دسته استخوان چکشی باید بیشتر از فشار بر روی پرده باشد. فعالیت اهرمی زنجیره چکشی/ سندانی منجر به یک نیروی بزرگتر و کاهش سرعت بر روی رکابی در مقایسه با پرده می شود زیرا دسته استخوان چکشی بلند تر از زائده بلند رکابی است . این مکانیسم منجر به افزایشِ فشار دو برابری در سطح دریچه بیضی می‏شود.

3. مکانیسم آخر، ناشی از خاصیّت اهرمی استخوانچه‏ها است. چون بازوی سندانی که به سر استخوانچه رکابی مفصل می‏شود، کوتاه‏تر از دسته استخوان چکشی است؛ نهایتا منجر به افزایش نیرو و کاهش سرعت استخوانچه رکابی می‏شود و بدین وسیله نیروی وارده به دریچه بیضی 3/1 برابر می‏شود.

رفلکس صوتی

در انسان ها رفلکس صوتی گوش میانی به انقباض عضله رکابی در پاسخ به صدا گفته می شود. آستانه رفلکس صوتی در افراد بالغ با شنوایی طبیعی، حدود 85 دسی بل است. این رفلکس در هر دو گوش وجود دارد، اما در گوشِ تحریک شده قوی تر خواهد‏بود.

تصویر 1.7. تصویر شماتیکِ قوس رفکلس صوتی در انسان

گوش داخلي

گوش داخلی از دو قسمت اصلی تشكیل شده :

1. لابیرنت استخواني
2. لابیرنت غشائي

لابیرنت استخواني از مایعي بنام پري‏لنف پر مي‏شود كه از نظر تركیب یوني، شبیه به مایع خارج سلولي است ولي نسبت به آن پروتئین كمتري دارد. لابیرنت غشایي حاوي آندولنف مي باشد كه مشخصه این مایع، غلظتِ سدیم پایین و پتاسیم بالاي آن است. غلظت پروتئین نیز در مایع آندولنف کم است. لابیرنت استخواني سه قسمت دار د :

الف : حلزون استخواني

ب : دهلیز استخواني

ج : مجاري نیمدایره‏اي

حلزون یک کانال مارپیچی است که در انسان حدود دو و نیم دور بر محوری به نام مدیولوس پیچیده‏شده‏است. اگر به طور فرضی حلزون رو به دو قسمت تقسیم کنیم می‏توان مدیولوس، 5 بخش شعاعی که حولِ پیچ‏خوردگی حلزون اند و همچنین فضاهای پرشده از مایع را ببینیم. این فضاهای پرشده از مایع، اسکالاوستیبولی، اسکالاتیمپانی و اسکالامدیا هستند. اسکالا وستیبولی و اسکالا تیمپانی حاوی پری‏لنف اند اما در اسکالامدیا، آندولنف جریان دارد. همانطور که پیش‏تر اشاره کردیم این دو مایع از لحاظ ترکیبات یونی متفاوت هستند.

درلابیرنتِ استخوانی، تیغه‏مارپیچی، اسکالاوستیبولی و اسکالاتیمپا نی را از هم جدا کرده است. در لابیرنت غشایی در امتداد تیغه مارپیچی، غشای پایه قرار دارد که اندام کورتی بر روی آن قرار می‏گیرد. در واقع غشای پایه، کفِ اسکالا مدیا، غشای رایسنر سقف آن  استریاوسکولاریس، دیواره خارجی آن را تشکیل می‏دهد.

استریاوسکولاریس  وظیفه خونرسانی گوش داخلی را بر عهده دارد. اندام کورتی که اندام حسی شنوایی بوده از سلول‏های موییِ داخلی، موییِ خارجی، سلول‏های نگهدارنده و غشای تکتوریال تشکیل شده است . غشای تکتوریال در واقع یک غشا ی ژلاتینی است که 96 درصد آن از آب تشکیل شده و دارا ی رشته ها ی کلاژن است که به آن قوام می‏بخشند .

روی سلول ها ی مویی داخلی و خارجی مژک‏هایی قرار دارد که به آنها استروسیلیا می‏گویند. به هر سلول مویی داخلی چند ین عصب می‏رود اما در مورد سلول ها ی مویی خارجی یک عصب به چند ین سلول می‏رود . سلو ل مویی خار جی در تقو یت انرژی امواج صوتی‏ای که به حلزون می رسد نقش دارد، اما نقش سلول ها ی مویی داخلی، تبد یل انرژی مکانیکی به الکتر یکی و ارسال آن به مغز است .

تصویر 1.8. تصویر شماتیک حلزون از سه برش مختلف. عکس بالا سمت چپ، پنج بخش شعاعی در حلزون و عکس پایین سمت چپ، اندام حسّی شنوایی و سلول‏هایی مویی را نشان می‏دهد. عکس سمت چپ، لابیرنت غشایی و لابیرنت استخوانی و همینطور سه بخش اسکالاوستیبولی، اسکالاتیمپانی و اسکالامدیا را به نمایش می‏گذارد.

اناتومی دستگاه عصبی شنوایی

حلزون تمام پیام های وارد شده صو تی را برای ما قابل درک می‏کند. برای کارآمدی سیستم، همه سیگنال‏ها و پیام های ا یجاد شده اعم از گفتار، نو یزها‏ی پیچیده، نویز زمینه، با ید به ترتیب در مراکز مغزی و عصبیِ مختلف و در ایستگاه‏های مختلف آنالیز شده و به صورت آنالیز شده به قشر‏مغز برسند. بعد از خروج عصب هشتم از حلزون، این عصب به هسته‏های حلزونی می‏رود. همراه با عصب هشتم، عصب هفتم مغزی یا عصب صورتی نیز از طریق کانال صوتی داخلی خارج می شود.

هسته‏ های شنوایی

هسته حلزونی شامل دو بخش اصلیِ شکمی و پشتی است که به ترتیب هسته حلزونی شکمی و هسته حلزونی پشتی نامیده می‏شوند. بخش شکمی خود شاملِ دو بخشِ قدامی و خلفی است.

هسته‏های حلزو نی شامل انواعی از سلول‏های خاص می باشند برا ی مثال؛ سلول ها ی اختاپوسی در هسته حلزونی شکمیِ پشتی(PVCN)  و سلول‏های کروی در هسته حلزونی شکمی قدامی(AVCN)  قرار‏دارد و سلول ها یی از قبیل؛ دوکی‏شکل نیز در هسته حلزونی پشتی(DCN) قرار گرفته‏اند .

در تمام ساختار شنیداری، نقشه ها ی تونوتوپیک وجود دارند که به فرکانس کوک شده‏اند.  اما در مراکز بالاتر این نقشه پیچیده‏تر است. در نقشه تونوتوپیک، اعصاب قسمت‏ها‏ی بیرونی‏تر به فرکانس‏های بالاتر و قسمت‏های داخلی‏تر به فرکانس‏های پایین‏تر کوک می باشند. به همین علّت است که در تومور ها ی عصب هشتم، ابتدا افت شنوایی در فرکانس‏های بالا اتفاق می افتد و در صورت پیشرفت تومور، فرکانس‏های پایین را هم دچار افت می‏کند.

بعد از خروج عصب از هسته حلزونی، مسیر عصبی(استریای عصبی) ایجاد می‏شود که شامل سه بخش شکمی، پشتی و میانی است.

مسیر پشتی به کمپلکس زیتونی فوقانی (SOC) و لمینیسکوس خارجی  (LL) و سپس به کالیکولوس تحتانی(IC) می رود .

مسیر شکمی نیز از AVCN به SOC ،Lateral lemniscus  می‏رود و از جسم ذوزنقه‏ای  (TB)نیز عبور می‏کند و بیش‏تر راه‏های آن دگرسویی می‏باشد.

کمپلکس زیتونی فوقانی، اولین مرکز عصبی است که ورودی دو گوشی را دریافت می‏کند اما CN ورودی تک گوشی دارد.  پس می‏توان گفت احتمالا SOC اولین قسمتی است که پردازش دوگوشی دارد . همچنین مرکز SOC مهمتر ین مرکز در رفلکس‏آکوستیکی می‏باشد.

هسته SOC،  شامل هسته های بسیار مهمی به نام کمپلکس زیتونی فوقانیِ داخلی (MSO) و کمپلکس زیتونی فوقانیِ خارجی (LSO) است.

هسته LSO به همه ی فرکانس‏ها حساس است و اما بیش‏تر به فرکانس‏های بالاتر حساس می‏باشد اما MSO به فرکانس‏های پایین‌‏تر حساس می‏باشد .

در انسان MSO بسیار بزرگ است. این هسته در آنالیزِ مکان‏یابی از طریق مقایسه تفاوت فازِ زمانی، و هسته LSO در مکان‏یابی صداها از طریقِ مقایسه شدت صوتی کارایی زیادی دارد.

لمینیسکوس خارجی، شامل 3 بخش شکمی، پشتی و میانی است.بخش شکمی، بیشتر ورو دی‏ها را از دگرسو می‏گیرد و بخش پشتی  بیشتر ورو دی ها را از همانسو می‏گیرد.

لمینیسکوس خارجی، همزمانی عصبی خوبی دارد. تجمع اعصاب آن زیاد است و از مراکز مهم ثبت عصبی شنوایی می‏باشد برای مثال، ثبت پاسخ های شنوایی ساقه‏مغز بسیار کارایی دارد

کالیکولوس تحتانی،  بالاترین مرکز شنوایی در ساقه مغز است که سه هسته دارد. هسته مرکزی آن مختص شنوایی است و هسته ها ی پشتی و شکمیِ آن ورودی‏های دیگری از سایر حواس دارند از جمله حس بینایی که در فضا سازی کاربرد

زیادی دارد.

درکالیکولوس تحتانی، اطلاعات هم می‏تواند بصورت همان‏سویی  و هم بصورت دگرسویی بالا برود و همچنین اطلاعات می‏تواند بین دو هسته کالیکولوس‏تحتانی انتقال یابد ، بنابراین ایستگاه بسیار مهمی در شنوایی است.

اعصاب بعد از خروج از کالیکولوس تحتانی و ناحیه ساقه‏مغز، به هسته‏زانویی داخلی(MGB) می‏رسند که دارا ی سه هسته شکمی، پشتی و میانی می‏باشد. بخش شکمی،  صرفا مختص اطلاعات شنوایی می‏باشد.  بخش پشتی، در توجه شنیداری نقش دارد و بخش میانی مربوط به گوش به زنگ بودن و آماده بودن می باشد.

بعد ازMGB ، اطلاعات  وارد بخش قشر شنوایی می شود. می دانیم که قشر سمت چپ بیش‏تر به اصوات گفتاری و درک گفتار و قشرِ راست به تون و نوا و آهنگ حساس می‏باشند . قشر به جهت‏یابی و فضاسازی دقیق و انواع اعمال شنوایی می‏پردازد .

هر صوت در سیستم شنوایی دو مسیر را می‏پیماید:

1. مسیر What : که به بررسی چیستی صدا می‏پردازد.
2. مسیر Where: که منبع صدا را بررسی کرده و به جهت‏یابی و مکان‏یابی صدا اختصاص دارد.

مسیر چیستی صدا ازDCN   شروع  و مسیر  جهت‏یابی از AVCN آغاز می‏شود. مسیرِ  پشتی برای چیستی صدا  و مسیرِ شکمی بر ای جهت‏یابی می‏باشد که البته تعاملات دوتایی نیز با هم دارند.

تصویر 1.9. نمایی از تمایی هسته‏ها در مسیر شنوایی مرکزی از حلزون تا قشر‏‏‏مغزی